Observations sur Dolomedes striatus Giebel 1869, le Pisauridae rarement trouvé
G. Arbour (1), P. Paquin (2)
1. 294 Woodland, Otterburn Park, QC, J3H 4B8, Canada. Courriel : gillesarbour@gmail.com
2. Scienceinfuse Inc., 12 Saxby Sud, Shefford, QC, J2M 1S2, Canada. Courriel : pierre.paquin123@gmail.com
Résumé. Nous rapportons de nouvelles récoltes de Dolomedes striatus dans la tourbière de la Réserve naturelle du Boisé-des-Patriotes dans le sud du Québec et dans la forêt boréale nordique, dominée par les pessières. Des photographies du mâle et de la femelle sont présentées et les caractères des génitalia servant de diagnoses sont illustrés. La phénologie de l'espèce est présentée, et nous rapportons nos observations sur le sac d'oeufs. Nous proposons une hypothèse sur la répartition géographique de cette espèce qui serait associée aux habitats dominés par la tourbe : les tourbières discontinues dans la partie sud de sa répartition géographique et les vastes pessières dans la portion nord.
Mots clés. protandrie, mâle errant, phénologie, toile nourrice, répartition relique, populations isolées.
Abstract. We are presenting new records of Dolomedes striatus from the Réserve naturelle du Boisé-des-Patriotes, a bog located in the southern portion of Québec, and from the northern boreal Black spruce ecosystem. The male and the female are documented with photographs and genitalia are illustrated. The species phenology is documented and we report our observations on the eggsac. We hypothesize that the species is associated with peatlands : disjunct bogs in the southern portion of its distribution and the vast Black spruce forest towards north.
Keywords. protandria, vagrant male, phenology, nursery web, relict distribution, isolated populations.
Introduction
Les Pisauridae sont bien connus parce que deux espèces de cette famille sont les plus grandes araignées du Québec. Dolomedes tenebrosus Hentz 1844 et Dolomedes scriptus Hentz 1845 atteignent parfois l’impressionnante taille de 26 mm (céphalothorax + abdomen) (Paquin & Dupérré 2003), ce qui ne passe pas inaperçu. Ces araignées affectionnent la proximité des milieux aquatiques comme les lacs, les mares et les rivières (Carico 1973, 2017, Hutchinson et al. 1993), ce qui leur vaut les noms communs : araignées de quai, araignées d’eau, araignées pêcheuses, etc. Elles inspirent beaucoup de peurs, mais elles sont inoffensives étant plutôt nerveuses et craintives. Toutefois, une manipulation imprudente peut se solder par une morsure douloureuse étant donné leur taille et leur robustesse. Ces araignées impressionnent à cause de leur taille, mais aussi par leurs comportements, particulièrement par le fait qu’elles attrapent des petits poissons pour s’en nourrir et les soins que les femelles apportent à leur progéniture (Carico 1973, 2017, Dondale & Redner 1990, Hutchinson et al. 1993).
Cette famille est composée de cinq espèces au Québec, dont une revêt un halo de mystère : Dolomedes striatus Giebel 1869, qui a la réputation d’être une espèce rare (Kaston 1981, Hutchinson et al. 1993). Cette impression est probablement dérivée du commentaire de Carico (1973) qui précise que malgré le fait qu’il ait étudié ce genre une grande partie de sa carrière, il n’a jamais pu voir un exemplaire de cette espèce sur le terrain. Dans sa révision du genre, seulement 11 mâles et 20 femelles étaient connus.
Il y a quatre objectifs dans cet article: 1) rapporter de nouvelles mentions de cette espèce au Québec, 2) proposer un scénario de sa phénologie dans le sud du Québec, 3) partager nos observations sur le sac d’œufs, 4) proposer une base théorique pour expliquer son apparente rareté et sa répartition.
Matériel et méthodes
Les nouvelles données proviennent de deux projets différents. Le premier est la deuxième phase du bio-inventaire entrepris dans la Réserve naturelle du Bois-des-Patriotes, près de Saint-Denis-sur-Richelieu (voir Paquin & Arbour 2021). La saison de récolte 2022 a été structurée par le choix de cinq stations dans les différents habitats de cette tourbière : pessière, feuillus en régénération, champs, éricacées ouverte, et éricacées fermée. Pour chacune des stations, cinq pièges-fosses ont été installés selon la méthode décrite par Paquin (2021) et visités chaque semaine pendant 27 semaines afin de récupérer les spécimens (Paquin & Arbour 2022). La deuxième est le bio-inventaire effectué par Paquin & Dupérré (en prépartion) dans les forêts boréales d’Abitibi, dans l’ouest du Québec. Plusieurs techniques ont été utilisées dans ce projet, mais les pièges-fosses et les pièges-intercepteurs ont permis la récolte de D. striatus. Les pièges-intercepteurs sont surtout destinés à la récolte de coléoptères, mais se sont révélés très efficaces pour les araignées qui se déplacent au sol, grimpent sur la structure et tombent dans les grands récipients installés de chaque côté du panneau de tissu que constitue ce piège.
Les spécimens triés ont été conservés dans de l’alcool (70%) et déterminés en examinant les génitalia au stéréoscope pour les comparer avec les illustrations de Paquin & Dupérré (2003).
Résultats
Données de récolte.
CPAD : Collection Paquin et Dupérré (Shefford).
Dolomedes striatus (Pisauridae)
CANADA : Québec : Jamésie (Baie James) : Villebois [49.0905, -79.1483] 06−15.vi.1997, pessière mature, piège-fosse, 1, Paquin & Dupérré (CPAD) • 86 km N LaSarre [49.4933, -79.2981] 15−22.vi.1997, pessière ancienne, piège-intercepteur 1, 1, Paquin & Dupérré (CPAD) • 86 km N LaSarre [49.4933, -79.2981] 15−22.vi.1997, pessière ancienne, piège-fosse, 1, Paquin & Dupérré (CPAD) • 93 km N LaSarre [49.5936, -79.2961] 15−22.vi.1997, pessière ancienne, piège-intercepteur, 1, Paquin & Dupérré (CPAD) • 86 km N LaSarre [49.4933, -79.2981] 22−29.vi.1997, pessière ancienne, piège-intercepteur, 1, Paquin & Dupérré (CPAD) • 86 km N LaSarre [49.4933, -79.2981] 29.vi−06.vii.1997, pessière ancienne, piège-intercepteur, 1, Paquin & Dupérré (CPAD). La Vallée-du-Richelieu : Réserve naturelle du Bois-des-Patriotes [45.7305, -73.0791] • 24.iv−01.v.2021, tourbière; éricacé ouverte, piège-fosse, 1 immature, Paquin & Arbour (CPAD) • 15−22.v.2021, tourbière; feuillus régénération, piège-fosse, 13, Paquin & Arbour (CPAD) • 22−29.v.2021, tourbière; éricacé ouvert, piège-fosse, 5, Paquin & Arbour (CPAD) • 29.v−05.vi.2021, tourbière; éricacé fermé, piège-fosse, 1, Paquin & Arbour (CPAD) • 05−12.vi.2021, tourbière; éricacé ouvert, piège-fosse, 1 + sac d’oeufs (273), Paquin & Arbour (CPAD) • 12−19.vi.2021, tourbière; feuillus régénération, piège-fosse, 1 + sac d’oeufs (126), Paquin & Arbour (CPAD) • 12−19.vi.2021, tourbière; éricacé ouvert, piège-fosse, 1, Paquin & Arbour (CPAD).
Dolomedes striatus est une araignée reconnaissable à sa coloration brunâtre et ses bandes longitudinales blanches sur l’abdomen et le céphalothorax (fig. 2). C’est cependant l’examen des génitalia qui confirme son identification (fig. 1). Les données recueillies dans la Réserve naturelle du Bois-des-Patriotes en 2021 ont permis la visualisation de l’activité de l'espèce dans le sud du Québec (fig. 3). La récolte par piège-fosses permet d’assumer que les individus récoltés étaient actifs et se déplaçaient pendant cet intervalle de temps. Un seul spécimen, une femelle immature, a été récoltée à la fin avril. Les mâles adultes sont actifs durant les deux dernières semaines de mai, puis les femelles ont été capturées pendant les premières semaines de juin.
La récolte des femelles de la troisième semaine de juin consistait en deux spécimens qui transportaient un sac d’œufs. Ceux-ci sont parfaitement sphériques et contenaient 273 et 126 œufs. Sur le terrain, plusieurs sacs d’œufs ont été observés parmi le feuillage des buissons et de la végétation, surtout dans les bleuets (Vaccinium sp.), mais aussi d’autres plantes (fig. 4). La femelle confectionne un abri constitué de feuillage attaché par des fils de soie. Cette toile nourrice plutôt discrète, est positionnée à environ un mètre du sol. Le sac est placé dans le feuillage, au centre de l’abri et apparemment sans femelle pour assurer la protection. Au début juillet, les petites araignées ont été aperçues émergeant du sac; elles demeurent quelques temps à proximité du sac dans la toile nourrice, puis se dispersent, laissant derrière un sac vide et difforme.
Discussion
Les données recueillies dans la Réserve naturelle du Bois-des-Patriotes permettent de proposer le premier scénario de la phénologie de D. striatus. Cette espèce passe l’hiver au stade subadulte et redevient active au printemps. Le mâle effectue sa dernière mue vers la mi-mai et commence ses déplacements en quête des femelles. Les mâles en recherche de femelles sont nommés « vagrant males » en anglais, ce qui pourrait être traduit par « mâles errants ». Les données récoltées montrent que les mâles arrivent à maturité avant les femelles − un phénomène appelé protandrie (Gunnarsson & Johnsson 1990, Bukowski & Avilés 2002) − ce qui maximise le succès reproducteur d’une espèce. Les femelles deviennent adultes lors de la dernière mue, ce qui signifie qu’elles sont aptes à se reproduire. C’est à ce stade que la protandrie prend son sens en maximisant la disponibilité de mâles adultes pour les femelles prêtes à s’accoupler. L’accouplement se produit vers la fin mai et les femelles confectionnent leur sac d’œufs qu’elles transportent (mi-juin). Les sacs sont déposés dans la végétation, et les femelles ne semblent pas demeurer sur place pour les protéger. Les Pisauridae sont bien connus pour les toiles protectrices, qui sont parfois de dimensions surprenantes, qu’elles confectionnent dans la végétation (Carico 1973, Dondale & Redner 1990). En anglais, on appelle ces toiles « nursery web », ce qui a été traduit par toiles nourrices ou toiles pouponnières. Cette appellation dérive des soins que la femelle prodigue à sa progéniture : transport du sac d’œufs, mais en particulier la confection d’un spectaculaire abri spécialement conçu pour le déposer. De plus, les Dolomedes demeurent sur place pour protéger le sac, puis la progéniture une fois émergée et ce, jusqu'à dispersion des petites araignées. Dans le cas de D. striatus, les toiles nourrices sont plutôt modestes et les femelles ne semblent pas garder la toile nourrice, contrairement à D. tenebrosus. Les araignons émergent du sac au début juillet, demeurent quelque temps à proximité du sac dans la toile nourrice, puis se dispersent. Les petites araignées se développeront jusqu’à la fin de la saison et entrent en hivernation au stade de subadulte pour passer l’hiver (voir Lapointe & Paquin 2022).
Soulignons que les spécimens recueillis en Jamésie par Paquin & Dupérré (en préparation) ne sont pas assez nombreux pour proposer un scénario sur la phénologie à cette latitude (près de 500 km plus au nord). Ces données supportent le scénario proposé à la figure 3, avec un décalage d’environ 2 semaines, plausiblement à cause des différences de latitudes.
La seule mention publiée de la toile et du sac d’œufs de D. striatus est plutôt pauvre : « la toile nourrice ressemble à celle de D. triton et le sac d’œufs mesure 3/8 de pouce. Le sac était attaché par le côté à un enchevêtrement de hautes herbes » (Bishop 1924). Cette information est reprise par Carico (1973) qui n’ajoute pas de nouvelles données, n’ayant jamais pu trouver l'espèce en nature. Les photographies de la toile nourrice et du sac d'œufs sont les premières pour cette espèce. Le nombre d’œufs contenus dans les deux sacs récupérés dans les pièges-fosses, 126 et 273 œufs, est beaucoup plus modeste que ceux rapportés pour D. scriptus (jusqu’à 567 œufs) et D. tenebrosus (1374 œufs) (Kaston 1981). Nos observations ne corroborent pas l’attachement du sac par un des côtés; dans tous les cas, le sac est positionné au centre du feuillage et maintenu sur place par des fils de soie.
La répartition géographique de cette espèce est intéressante : en 1973, Carico la rapporte du nord-est des États-Unis, incluant le sud de l’Ontario. Deux mentions attirent l’attention dans la carte de Carico : l’une du Labrador et l’autre du nord-ouest de l’Ontario. La mention du Labrador est probablement une erreur puisque la seule mention de Terre-Neuve connue provient de Bishop (1924) : « Bay St George, Newfoundland ». Aucune mention de Terre-Neuve ne se trouve dans Carico, sauf celle du Labrador, puisque ce dernier a repris toutes les autres mentions de Bishop (1924). Il y a probablement eu confusion sur la localisation de la Baie Saint-George. Malheureusement, cette mention erronée a été reprise dans Dondale & Redner (1990) qui se sont inspirés de la carte de Carico (1973). Toutefois, ces derniers ajoutent des localités vers l’ouest (Alberta, Saskatchewan et Manitoba) qui confirment la présence de cette espèce à des latitudes comparables à la mention nordique de l’Ontario.
Comment se fait-il que cette espèce soit qualifiée d’espèce rare ? Nous proposons ici une hypothèse pour expliquer cette apparente rareté.
Carico (1973), Kaston (1981) et Dondale & Redner (1990) énumèrent les habitats dans lesquels cette espèce a été trouvée. Hutchinson et al. (1993) en font une synthèse, mais précisent que l’éminent arachnologue J. Redner avait suggéré de chercher dans les tourbières pour trouver cette énigmatique espèce. Ce sont toutefois les données de Paquin & Dupérré (en préparation) qui proposent une meilleure compréhension. Ces derniers ont récolté D. striatus dans la forêt boréale, dans la portion plus nordique composée essentiellement de forêts d’Épinette noire (Picea mariana Mill. B.S.P.) : la pessière (Bergeron et al. 2001). Ces forêts se caractérisent par un sol entourbé; au Québec, 85% des milieux tourbeux se situent au nord du 51ème parallèle (Tarnocai et al. 2011), ce qui correspond à la vaste répartition géographique de la pessière boréale. Les mentions de D. striatus dans cet habitat nordique concordent parfaitement avec la localité qui semblait isolée en Ontario, et confirment que l’espèce est présente dans la partie boréale nord, et ce, jusqu’en Alberta. A contrario, les importants efforts de récolte de Paquin & Dupérré (en préparation) accomplis dans la partie sud de la forêt boréale (aussi appelée boréale mixte), n’ont pas permis la récolte de cette espèce, malgré l’intensité de l’échantillonnage. Cette vaste zone écologique n’est pas reconnue pour ses sols forestiers recouverts de tourbe, comme peut l’être la zone plus nordique. Cette apparente discontinuité dans la répartition géographique est un élément clé pour appuyer notre hypothèse.
D’autre part, dans la portion sud de la répartition de l’espèce, il subsiste peu de doute que D. striatus est étroitement associée aux tourbières. Blades & Marshal (1994) et Dondale & Redner (1994) la qualifie même d’espèce spécialiste des tourbières du sud de l’Ontario. Au Québec, rapportons les mentions de Paquin & Arbour (2021) et Paquin & Chir (2021) faites dans les tourbières du sud du Québec. Le jeu de données présenté ici en provenance de la Réserve naturelle du Bois-des-Patriotes est un élément additionnel qui supporte cette étroite association avec les tourbières dans la portion sud de son aire de répartition.
À la lumière de ces données, nous proposons l’hypothèse que la distribution de cette espèce reflète la distribution des habitats caractérisés par l’accumulation de tourbe au sol (fig. 5). Dans la portion nordique, les habitats tourbeux (peatlands) sont abondants et couvrent de très grandes surfaces associées aux forêts d’épinettes. Vers le sud, ce type d'habitat devient discontinu et ne forme plus les grandes surfaces présentes au nord. Dans le sud du Québec et de l’Ontario, ces habitats sont plus petits et discontinus et deviennent des éléments rares du paysage sous forme de tourbières éparses. Dans l'extrême sud de l'aire de répartition, aux États-Unis, l’espèce est dite rare à cause de la rareté des habitats qui répondent aux exigences écologiques de D. striatus.
Carico (1973) propose que l’évolution et la distribution de cette espèce soient associées aux dernières glaciations. Notre hypothèse complète cette idée en suggérant qu’au retrait du glacier vers le nord, D. striatus serait remontée laissant des populations isolées associées aux habitats tourbeux de sud. Cette hypothèse de populations reliques dans la portion sud des aires de répartition corrobore d’autres scénarios de répartition géographiques avec des populations apparemment rares et discontinues au sud, au dehors de l’aire de répartition essentiellement plus nordique. Par exemple, Pardosa albomaculata Emerton 1885, connue du grand nord et des sommets alpins plus au sud (LeSage & Paquin 2000), ou encore des espèces troglobies qui forment des populations isolées les unes des autres vers le sud (Paquin et al. 2009, 2020).
Conclusion
Nous espérons que les résultats rapportés dans cet article sauront attirer l’attention sur des espèces qualifiés de rares, pour lesquelles les connaissances sont fragmentaires. Des données additionnelles permettront de mieux comprendre les éléments plus fragiles de la biodiversité du Québec.
Remerciements
Nous remercions Charles Dondale pour la permission d'utiliser ses magnifiques illustrations, et Esther Bilodeau pour la révision du texte et ses suggestions.
Références
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