Troglobie, troglophile ou trogloxène? Meta ovalis (Gertsch 1933) (Araneae : Tetragnathidae) au Québec

Troglobie, troglophile ou trogloxène?  Meta ovalis (Gertsch 1933) (Araneae : Tetragnathidae) au Québec  

P. Paquin (1), M. Aubé (2), J. Brodeur (3), C.O. Desaulniers (4) & C. Simard (5)
1. Scienceinfuse Inc., 12 Saxby Sud, Shefford, QC, J2M 1S2, Canada. Courriel : pierre.paquin123@gmail.com 
2. 324 rue de l'Estrie, Granby, QC, J2H 2J3, Canada. Courriel : michel.aube@usherbrooke.ca 
3. 235 Denison Est, appartement 430, Granby, QC, J2H 2R5, Canada. Courriel : jeanbrod@videotron.ca 
4. 611 rue Alexander, Beloeil, QC, J3G 1Y4, Canada. Courriel : charles.o.desau2@gmail.com 
5. 2635 de la Picardie, appartement 114, Québec, QC, G1V 4R3, Canada. Courriel : cldsmrd@gmail.com 

‍Résumé. Nous abordons les relations entre les araignées et les cavernes dans le contexte québécois et nous expliquons les termes trogloxène, troglophile et troglobie. En raison de l'histoire glaciaire du continent, la présence d'espèces troglobies (spécialistes) est peu probable dans la province, mais l'espèce troglophile Meta ovalis (Gertsch 1933) est bien connue. Les caractères permettant l'identification de cette espèce sont illustrés. Une revue de littérature et l'examen des spécimens disponibles permettent la mise à jour de sa répartition et de ses préférences écologiques au Québec. Les données présentées confirment les affinités connues de M. ovalis au Québec, mais indiquent aussi que les forêts peuvent présenter des conditions écologiques similaires aux cavernes, particulièrement dans les amoncellements de pierres. 
Mots clés. araignées du Québec, spéléologie, microhabitat, Meta menardii. ‍

Abstract. The relationships between spiders and caves are addressed in the particular context of Quebec, and the terms trogloxene, troglophile and troglobite are explained. The occurrence of troglobitic species is unlikely in the province because of the recent glacial history, but the occurrence of the troglophile Meta ovalis (Gertsch 1933) is well-known. The diagnostic characters useful for species identification are illustrated. The examination of all available specimens and published records allow a reassessment of the range of the species and its ecological affinities in Quebec. Collection data is given and confirms its occurrence in forested areas that may present ecological conditions similar to caves, particularly in boulder fields. 
Keywords. spiders of Quebec, speleology, microhabitat, Meta menardii. 

Introduction ‍

Pour les néophytes, les cavernes foisonnent d'arai-gnées puisque toutes les espèces seraient vraisemblablement associées à un tel habitat. Cependant, la réalité est tout autre puisque très peu sont des spécialistes des cavernes. En Amérique du Nord, on connaît plus de 3800 espèces d'araignées (Cushing 2017), mais environ 115 seulement sont étroitement associées aux cavernes (Peck 1998). Il existe une terminologie pour qualifier le type de relation entre une caverne et une espèce qu'on y capture (Barr & Holsinger 1985). Ainsi, le terme trogloxène (troglo- = caverne, -xène = étranger) désigne une espèce récoltée dans une caverne mais qui s'y trouve accidentellement. Troglophile (troglo- = caverne, -phile = aimer) désigne une espèce associée aux cavernes et qui s'y reproduit, mais qui peut aussi être capturée ou se reproduire dans d'autres habitats. Enfin, troglobie (ou troglobionte) (troglo- = caverne, -bionte = bios = vie) définit une espèce spécialiste qui vit exclusivement dans les cavernes et qui y accomplit son cycle vital. On rencontre parfois l'expression « espèce troglobitique » pour ces spécialistes, ce qui est une francisation de l'anglais troglobite (= troglobie) et de l'adjectif troglobitic. On emploie aussi le terme stygobie (du Styx, le nom donné à un des fleuves des enfers; stygobite en anglais), pour désigner les espèces vivant exclusivement dans les eaux souterraines (Dole-Olivier & Malard 2010). Les trois termes trogloxène, troglophile et troglobie sont à la fois des adjectifs et des substantifs masculins. Dans une synthèse sur les Linyphiidae des cavernes de l'Amérique du Nord, Paquin et al. (2009) ont proposé que troglophile et troglobie représentent les deux extrêmes du spectre des relations entre les araignées cavernicoles et les cavernes, et que les degrés de spécialisation et d'adaptation pour cet environnement forment un gradient plutôt que deux catégories distinctes.

Affinités pour les cavernes : Canada et Québec

Au Québec et au Canada, aucune espèce troglobie n'a été récoltée à ce jour (Peck 1988), mais des espèces stygobies sont connues de l'Ouest canadien (Peck & Shaw, non publié). Dans l'est, l'absence de telles spécialistes s'explique par l'histoire glaciaire de notre continent (Barr & Holsinger 1985, Peck 1988). En effet, pendant une période de 80 000 à 100 000 ans appelée Grand Âge Glaciaire, le Québec et une très grande partie du Canada ont été ensevelis sous une épaisse couche de glace, l'inlandsis laurentidien (Matthews 1979). Cette période est assez longue pour éliminer toute forme de vie dans les cavernes recouvertes par cette glace. La fonte du glacier et le retrait de la glace, amorcés il y a environ 14 000 ans (Matthews 1979, Schwert 1992), ont rendu progressivement les cavernes accessibles à la faune suivant le retrait vers le nord. Toutefois, les espèces troglobies ne pouvant pas, par définition, survivre aux conditions de température et d'humidité hors des cavernes (Barr & Holsinger 1985), elles n'ont pas pu les coloniser à partir des localités du sud épargnées par les glaciations. Typiquement, en Amérique du Nord, on ne trouve des troglobies qu'au sud de la limite de la glaciation, c'est-à-dire dans les régions des États-Unis qui n'ont pas été recouvertes par la glace durant cette ère géologique. De plus, 14 000 ans est une durée beaucoup trop brève pour permettre la spéciation (formation d'espèces distinctes), qui elle, se produit sur une échelle de temps beaucoup plus longue, qu'on évalue habituellement en millions d'années pour les araignées (e.g. Hormiga et al. 2003). À la lumière des connaissances actuelles, la présence de troglobies dans l'Est du Canada et au Québec semble improbable (Peck 1988), à moins que certaines cavernes aient échappé aux glaciations et que la faune associée y ait survécu.

Meta ovalis, une espèce troglophile

Bien qu'à ce jour, il n'y ait pas de mentions d'araignées troglobies au Québec, quelques troglophiles sont connues des arachnologues, spéléologues et biospéléologues. La plus commune est sans doute Meta ovalis (Gertsch 1933) (Peck 1988), une araignée de bonne dimension (mâle 8,0–8,5 mm, femelle 8,0–10,0 mm), reconnaissable aux motifs de l'abdomen (fig. 1, 5–6). Toutefois, c'est l'examen des pièces génitales mâles (fig. 2) et femelles (fig. 3) qui permet une identification certaine (Paquin & Dupérré 2003).

Comstock (1940) et Kaston (1981) mentionnent que M. ovalis tisse une toile d'une taille de 15 à 30 cm comprenant de 8 à 18 rayons et un moyeu ouvert auquel l'araignée se suspend. Cette toile peut être horizontale ou verticale en fonction du substrat auquel elle est attachée, mais elle est habituellement inclinée (Comstock 1940). Les sacs d'oeufs sont plutôt gros (2 cm), en forme de goutte d'eau, et tissés avec de la soie blanchâtre enchevêtrée qui laisse voir une masse de 20 à 150 oeufs. Les sacs d'oeufs sont suspendus par un fil, près de la toile (Comstock 1940, Kaston 1981). On connaît peu ses habitudes alimentaires de cette araignée, mais Slay et al. (2009) rapportent un cas de prédation d'un millipède troglobie. Les préférences hors des cavernes demeurent cependant peu connues. Smithers (2005) rapporte qu'une espèce similaire d'Europe se nourrit parfois de gastéropodes, mais rien de tel n'est connu pour M. ovalis. Kaston (1981) précise qu'au Connecticut, les mâles sont adultes dès la fin du mois d'août et les femelles, à partir de la fin mars.

En Amérique du Nord, cette araignée a longtemps été désignée sous le nom de Meta menardii (Latreille 1804), une araignée commune en Europe. Cette répartition était plausible puisque certaines espèces, dites holarctiques, sont présentes naturellement sur les deux continents. En 1992, Marusik et Koponen ont démontré que l'espèce nord-américaine différait de celle trouvée en Europe et lui ont donné le nom de Meta americana. Toutefois, l'espèce nord-américaine avait déjà été décrite par Gertsch (1933) sous le nom Auchicybaeus ovalis. Dondale (1995) a établi la synonymie de M. americana sous M. ovalis, ce qui signifie que les mentions de M. menardii d'Amérique du Nord concernent M. ovalis. Kallal & Hormiga (2018) précisent que M. ovalis et M. menardii sont deux espèces soeurs. Meta ovalis est largement répartie dans l'Est de l'Amérique du Nord (Paquin & LeSage 2001, Dondale et al. 2003). Une seule autre espèce du genre Meta se trouve sur notre continent, soit Meta dolloff Levi 1980, connue de quelques cavernes seulement dans Santa Cruz County en Californie, près de San Francisco (Levi 1980, Levi & Hormiga 2017).

Les affinités de M. ovalis pour les cavernes sont bien connues. Peck (1988) rapporte qu'elle est commune et abondante dans les cavernes de l'Est du continent. Levi (1980) mentionne sa présence dans les entrées des cavernes et Comstock (1940) précise qu'elle se trouve aussi dans les zones profondes. La mention de Slay et al. (2009) confirme la présence de M. ovalis dans les conditions d'obscurité totale. Dès 1902 toutefois, Emerton cerne ses affinités troglophiles en indiquant qu'elle se trouve non seulement dans les cavernes, mais aussi dans d'autres types d'habitats sombres et humides. Depuis, elle a été capturée dans des mines, des ravins, des falaises, des puits, des surplombs, des ponceaux, des tunnels, des crevasses, et sur des parois rocheuses (Emerton 1920, Comstock 1940, Levi 1980, Kaston 1981, Peck 1988, Levi & Levi 2002, Dondale et al. 2003). Levi (1980) rapporte une mention d'un cellar, qui, en français, peut signifier cellier, mais plus généralement la cave d'une habitation.

Matériel et méthodes

Nous présentons une revue de la distribution de M. ovalis au Québec incluant les mentions de la littérature, les spécimens disponibles et de nouvelles récoltes. Les mentions extraites de la littérature sont indiquées dans les données, les autres proviennent de l'examen de spécimens.‍

Résultats

Données de récolte.

Originales et publications.

CCS : Collection Claude Simard (Québec),

CLL : Collection Laurent LeSage (Aylmer, collection détruite),

CNC : Collection Nationale du Canada (Ottawa),

CPAD : Collection Paquin et Dupérré (Shefford).

Meta ovalis (Tetragnathidae)

CANADA : Québec : Brome-Missisquoi : Farnham, École Saint-Romuald, bâtiment extérieur [45.2844, -72.9722] vi.2017, chambre froide en ciment, capture manuelle, 1♀︎, P. Paquin (CPAD) • Saint-Armand [45.0297, -73.0484] 07.viii.2005, caverne, chasse à vue, 1♀︎, (CCS) • Charlevoix-Est : Pointe-au-Pic [47.7042, -70.1429] vii.1991, caverne, 2♀︎, 1 imm., (Hutchinson 1994) sous Meta americana • Port-au-Saumon [47.7666, -69.9500] 06.vii.1992, cave d'une habitation, 1♀︎, (Hutchinson 1993) sous Meta menardii • Communauté-Urbaine-de-Montréal : Montréal [45.5454, -73.6391] 28.vi.1916, surplomb en pierre sous une route dans un parc, 3♀︎, J.H. Emerton (CNC, Emerton 1920) • Kamouraska : Ste-Anne-de-la-Pocatière [47.3264, -70.0395] 05.x.2012, caverne de la montagne, 1♂︎, 1♀︎, P. Fortin (CCS) • La Côte-de-Beaupré : Réserve nationale de faune du Cap Tourmente [47.0666, -70.7927] 30.vi.2003, entre rochers, chasse à vue, 1♀︎, M.-A. Brochu (CCS) • La Haute-Gaspésie : Poste Chic-Chocs (près du), Parc de la Gaspésie [48.9953, -66.3806] 19.viii.1998, intérieur d'habitation, 1♂︎, C. Isabel (CLL, Paquin & LeSage 2001) • La Haute-Yamaska : Parc Jean-Paul Forand [45.3580, -72.5738] 15.viii.2018, érablière, dans un pile de pierres, capture manuelle, 1 imm., C.O. Desaulniers (CPAD) • Parc de la Yamaska [45.4435, -72.6229] 08.x.2018 érablière, dans un ponceau, capture manuelle, 1♂︎, 1♀︎, P. Paquin et al. (CPAD) • Centre d'Interprétation de la Nature du lac Boivin [45.4068, -72.6988] 23.x.2017, capture manuelle, 1 imm., M. Aubé (CPAD) • La Jacques-Cartier : Lac Beauport (Lac Écho) [46.9721, -71.3199] 15.vi.2016, sous couvercle de fosse septique, 2♀︎, P. Lane (CCS) • La Vallée-de-la-Gatineau : Bitobi Lake, North of Gracefield [46.0977, -75.9657] 21-25.viii.1978, dans une petite caverne rocheuse, 1 imm., C.D. Dondale (CNC) • Lac des Oblats [46.3337, -76.0167] (Bélanger & Hutchinson 1992) sous Meta menardii • Le Fjord-du-Saguenay : Monts Valin [48.5732, -70.8793] 03.ix.2008, près d'un sentier, chasse à vue, 1♂︎, M. Savard (CCS) • Sainte-Rose-du-Nord [48.3839, -70.5871] 10.i.2001, sous-sol en pierres habitation, capture manuelle, 1, N. Dupérré (CPAD) • Les Collines-de-l'Outaouais : Lac Blind [45.6001, -76.1143] (Bélanger & Hutchinson 1992) sous Meta menardii • Caverne Laflèche [45.6483, -75.7978] 18.xii.1956, caverne, 1♀︎, 2 imm., E.L. Bousfield (CNC) • Parc de la Gatineau [45.5667, -75.95] 23.vii.1978, hutte de castor abandonnée et sèche, 1♂︎, 2♀︎, D. Maddison / R. Sexton (CNC) • Lac McGregor [45.653, -75.6367] 20.xi.1978, dans une caverne, 2♀︎, R. Sexton (CNC) • Parc de la Gatineau [45.5059, -75.8168] x.1953, 1♂︎, 1 imm., S. Gorham (CNC) • Parc de la Gatineau, Lac Philippe [45.5943, -75.9903] 07.vii.1976, capture manuelle, 1♀︎ 5 imm., C.D. Dondale (CNC) • Parc de la Gatineau, Luskville [45.5167, -76.0228] 24.vi-08.viii.1986, clairière forestière, piège intercepteur, 1♂︎, L. LeSage (CNC) • Pontiac : Charteris (Kirkman's Mine) [45.6828, -76.4401] 30.x.1966, dans une mine, 1♂︎, 1♀︎, Dokerridge (CNC) spécimen manquant, voir collection de Carleton University • Rouyn-Noranda : Lac Labyrinthe  [48.1403, -79.292] 09-16.vi.1996, cédrière, piège-fosse, 1♂︎, P. Paquin / N. Dupérré (CPAD) #2645 • Vaudreuil-Soulange : Saint-Lazare [45.3921, -74.1696] 08.x.2015, sous un panneau de bois recouvrant une fosse septique, capture manuelle, 1 imm., (CPAD, Paquin & Monfette 2018).

‍Discussion

Les données présentées permettent la mise à jour de la distribution de Meta ovalis au Québec (fig. 4). Ces captures précisent les affinités connues : les cavernes (Bélanger & Hutchinson 1992, Hutchinson 1994) ainsi que les mines, et confirment sa présence dans les habitations humaines, particulièrement celles qui possèdent des caves en pierre (Hutchinson 1993). Soulignons quelques habitats inhabituels : dans une hutte de castor abandonnée, sous un couvercle de fosse septique, et une mention sous un panneau de bois recouvrant un couvercle de fosse septique (Paquin & Monfette 2018). On note que tous ces habitats présentent, en partie du moins, des similarités avec les cavernes : milieux sombres, humides et plus frais. Les dates de captures laissent entrevoir une période d'activité des adultes plus étendue que la fenêtre proposée par Kaston (1981), avec des mâles actifs en juin et octobre, et une femelle capturée en janvier. Les captures récentes de M. ovalis en Haute-Yamaska sont cependant révélatrices des affinités de l'espèce dans la portion nord de son aire de répartition. Une population d'une cinquantaine d'individus a été découverte dans un petit ponceau d'une érablière du Parc de la Yamaska (fig. 7). Cette découverte est étonnante puisqu'un bio-inventaire réalisé quelques années auparavant (Paquin et al. 2008) avait permis de déterminer la présence de 234 espèces dans le parc, incluant trois nouvelles espèces pour la science et une dizaine de nouvelles mentions pour le Québec, mais pas la présence de M. ovalis. Cette donnée de collection (un mâle et une femelle seulement ont été prélevés, les autres spécimens ont été laissés sur place) démontre qu'elle peut être abondante localement si les conditions écologiques sont satisfaisantes. Cette donnée démontre aussi que sa présence peut être sous-estimée par les méthodes de capture comme les pièges-fosses, pièges intercepteurs et autres méthodes utilisées dans les bio-inventaires, qui s'avèrent plus efficaces pour les espèces mobiles. Cependant, quelques spécimens mâles ont été capturés au moyen de pièges-fosses et de pièges intercepteurs ailleurs au Québec, ce qui suggère aussi que les mâles délaissent parfois leur sombre cachette pour s'aventurer dans la litière forestière, probablement en quête de femelles. La capture récente d'un immature dans une érablière de la Haute-Yamaska suggère que les interstices des amoncellements de pierres trouvés dans les forêts (fig. 8) sont des habitats qui conviennent aussi aux espèces troglophiles.

À la lumière des données présentées, nous avançons que M. ovalis est probablement beaucoup plus commune qu'on ne le croit. Cette araignée est certes troglophile, mais la plupart des captures faites au Québec ne proviennent pas de cavernes. De plus, les spécimens capturés dans le Parc de la Yamaska suggèrent que M. ovalis peut facilement passer inaperçue dans les bio-inventaires. Les données montrent aussi que les mâles sont parfois très mobiles et que des populations viables se trouvent dans des amoncellements de pierres. L'examen attentif des microhabitats appropriés laisse entrevoir des captures additionnelles de l'espèce au Québec.

Remerciements

Nous remercions Stewart Peck pour la permission d'utiliser un manuscrit non publié, Ginette Truchon et Geneviève Duchesne pour la révision du texte et Alain Mochon pour l'accès au Parc de la Yamaska. Nous remercions également Pierre de Tonnancour pour des précisions linguistiques. Enfin, nous remercions Nadine Dupérré (Department of Arachnology, Centrum für Naturkunde, Universität Hamburg, Allemagne) pour la permission d'utiliser ses magnifiques illustrations.

Cet article est tiré de la revue Hutchinsonia 1 disponible gratuitement dans la section Ressources PDF à Télécharger

‍Références

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